Thèse Etude des Mécanismes Moléculaires Régulant la Balance Entre Reproduction Sexuée et Asexuée chez le Fraisier Sous Contraintes Environnementales H/F - 33

Établissement : Université de Bordeaux
École doctorale : Sciences de la Vie et de la Santé
Laboratoire de recherche : BFP - Biologie du Fruit et Pathologie
Direction de la thèse : Amélia GASTON ORCID 0000000199748083
Début de la thèse : 2026-10-01
Date limite de candidature : 2026-05-20T23:59:59

Le fraisier présente deux modes de reproduction, chacun présentant un intérêt agronomique : la reproduction sexuée contrôle le rendement en fruits via la floraison tandis que la reproduction asexuée permet la multiplication des variétés via la production de stolons. Ces deux modes de reproduction sont en compétition, en particulier au niveau du méristème axillaire contenu dans le bourgeon axillaire (BAX) qui peut se différencier soit en un nouvel axe se terminant par une inflorescence, soit en un stolon. La balance entre reproduction sexuée et asexuée est régulée par des facteurs génétiques et par les contraintes environnementales.
Comprendre les mécanismes contrôlant le devenir et la différenciation du BAX en stolon ou axe chez le fraisier présente un intérêt fondamental et agronomique car une modification de cet équilibre affecte à la fois la production de fruits et de plantes filles. En modulant le devenir du BAX, il est possible de modifier l'architecture de la plante et son rendement (Tenreira et al. 2017 ; Gaston et al. 2021).
Chez le fraisier diploïde Fragaria vesca, plusieurs régulateurs clefs du devenir du BAX ont été identifiés, notamment FveSOC1 (Mouhu et al. 2013), FveGA20ox4 (Tenreira et al. 2017), FveTFL1 (Koskela et al. 2012 ; Iwata et al. 2012), FveFT2 (Gaston et al. 2021) ou encore FveFT3 (Gaston et al. 2021). Plus récemment, au sein de notre équipe, des analyses transcriptomiques sur des BAX indifférenciés et différenciés en stolon ou axe ont permis d'initier la construction d'un réseau de régulation du devenir et de la différenciation du BAX en stolon ou axe (Alonso et al., 2025, Dehlouz et al. in prep.). Par ailleurs, un modèle de transcriptomique prédictive a permis d'identifier des signatures moléculaires spécifiques à chaque stade et chaque devenir de BAX (Dehlouz et al. in prep.).
L'objectif de cette thèse est d'enrichir, de valider et de tester le réseau de régulation contrôlant le devenir et la différenciation du BAX sous contraintes environnementales chez le fraisier. Ce projet se décline en trois axes principaux :
1.Enrichir et consolider le réseau de régulation impliqué dans le devenir du BAX
-Exploiter les données transcriptomiques de nouveaux mutants présentant des phénotypes contrastés pour la production de stolons ou d'axes
-Combiner ces données avec celles issues de différents génotypes afin de consolider le modèle de transcriptomique prédictive
-Consolider le réseau de régulation contrôlant le devenir du BAX en établissement des liens entre les acteurs identifiés.
2.Identifier les acteurs clefs les plus sensibles aux contraintes environnementales.
3.Valider la fonction des acteurs clefs identifiés
-définir le profil d'expression spatio-temporel des gènes candidats dans le BAX par hybridation in situ
-valider le rôle des candidats les plus pertinents par transgénèse et édition du génome sur fraisier diploïde (INRAE BDX) et sur fraisier octoploïde (en coll. B. Mezzetti)
Ce projet de thèse permettra ainsi de mettre en évidence des acteurs clefs du réseau de régulation contrôlant le devenir et la différenciation du bourgeon axillaire chez le fraisier, offrant des cibles potentielles pour l'amélioration génétique et la sélection du fraisier cultivé.

Le fraisier est une plante pérenne à croissance sympodiale qui se propage par voie sexuée (graines) ou végétative (plants portés par les stolons). En condition inductible pour la floraison, le méristème apical va se développer en méristème floral puis en inflorescence. La croissance végétative du plant va se poursuivre grâce aux méristèmes axillaires contenus dans les bourgeons axillaires situés à l'aisselle de chaque feuille. Le bourgeon axillaire, en fonction de sa position sur la tige, peut rester latent, ou former un nouvel axe qui pourra également se terminer par une inflorescence ou se développer en stolons (Costes et al. 2014).
Comprendre la balance entre floraison et production de stolons présente un enjeu agronomique majeur puisque cette balance affecte les deux filières économiques liées au fraisier : la filière de production de fruits et la filière de production de plants qui s'intéressent au rendement en fruits et au rendement en plants, respectivement. Ces deux caractères sont antagonistes et étroitement liés physiologiquement et génétiquement, ce qui suggère l'interconnexion des réseaux de régulation contrôlant ces deux caractères. Cette balance, sous l'influence des signaux environnementaux et hormonaux, a lieu notamment : (1) au niveau du bourgeon apical où le programme de floraison via l'initiation florale va pouvoir se mettre en place et (2) au niveau du bourgeon axillaire où le devenir du bourgeon en stolon ou nouvel axe pouvant porter une nouvelle inflorescence va se décider. Le fonctionnement de ces bourgeons va influencer la période de floraison et l'architecture du plant et avoir ainsi directement un impact sur le rendement en fruits et en plants.

1.Enrichir et consolider le réseau de régulation impliqué dans le devenir du BAX
-Exploiter les données transcriptomiques de nouveaux mutants présentant des phénotypes contrastés pour la production de stolons ou d'axes
-Combiner ces données avec celles issues de différents génotypes afin de consolider le modèle de transcriptomique prédictive
-Consolider le réseau de régulation contrôlant le devenir du BAX en établissement des liens entre les acteurs identifiés.
2.Identifier les acteurs clefs les plus sensibles aux contraintes environnementales.
3.Valider la fonction des acteurs clefs identifiés
-définir le profil d'expression spatio-temporel des gènes candidats dans le BAX par hybridation in situ
-valider le rôle des candidats les plus pertinents par transgénèse et édition du génome sur fraisier diploïde (INRAE BDX) et sur fraisier octoploïde (en coll. B. Mezzetti)

1.Enrichir et consolider le réseau de régulation impliqué dans le devenir du BAX en exploitant les données de transcriptomiques en cours d'obtention sur de nouveaux mutants présentant des phénotypes contrastés pour la production de stolon ou d'axe
-Combiner les données de transcriptomique sur différents génotypes avec des devenirs du bourgeon axillaire contrastés : en recoupant les listes de gènes exprimés au niveau du BAX en fonction de son devenir, on veut mettre en évidence les gènes essentiels dans la décision du bourgeon axillaire de devenir un stolon ou un axe. Afin d'intégrer le large éventail de données transcriptomiques générées dans un réseau de régulation génétique, des approches non a priori basées sur des analyses statistiques et de modélisation seront développées. La construction et l'analyse des réseaux de corrélation et de régulation des gènes permettront d'identifier les principaux gènes hub qui seront ensuite validés.
-Consolider le modèle de transcriptomique prédictive sur d'autres génotypes : les données de transcriptomique sur les nouveaux mutants permettront de valider sur d'autres fonds génétique le modèle de transcriptomique prédictive développé précédemment.
-Consolider le réseau de régulation contrôlant le devenir du bourgeon axillaire. Les liens entre les acteurs déjà connus et nouvellement identifiés seront définis en testant les interactions directes protéine-protéine à l'aide de technique de double hybride (Y2H) et de la complémentation de fluorescence bimoléculaire (BiFC) mais également en testant les cibles de facteurs de transcription d'intérêt par DAP-seq notamment.

2.Identifier les acteurs clefs les plus sensibles aux contraintes environnementales. Des essais seront mis en place sur le fraisier modèle diploïde mais également sur le fraisier cultivé octoploïde pour étudier l'impact des hautes températures sur l'expression des gènes clefs qui régulent la balance entre la reproduction sexuée et asexuée.

3.Valider la fonction les acteurs clefs identifiés
-Pour spécifier le profil d'expression spatio-temporel des gènes candidats dans le bourgeon axillaire, des expériences d'hybridation in situ (ISH) seront réalisées sur les bourgeons axillaires à des stades indifférenciés mais également différenciés sur des génotypes contrastés.
-Pour valider le rôle des candidats les plus intéressants identifiés précédemment, une analyse fonctionnelle in planta sera effectuée en utilisant la transgénèse (surexpression et KO par édition de génome) sur fraisier diploïde et octoploïde. Les effets de la dérégulation des gènes candidats sur l'équilibre entre reproduction sexuée et asexuée seront étudiés au niveau phénotypique (architecture de la plante) et moléculaire (qRT-PCR sur les régulateurs connus).