Thèse les Tendances au « Brunissement » de la Surface Terrestre Sont-Elles Causées par une Augmentation du Métabolisme Secondaire des Plantes en Réponse à la Hausse des Concentrations de Co2 Atmos H/F - Doctorat.Gouv.Fr

Établissement : Université de Bordeaux École doctorale : Sciences et environnements Laboratoire de recherche : ISPA - Interaction Sol-Plante-Atmosphère Direction de la thèse : Lisa WINGATE Début de la thèse : 2026-10-01 Date limite de candidature : 2026-05-27T23:59:59 Depuis 40 ans, les satellites enregistrent les variations de calendrier et d'intensité de la « vague verte » saisonnière et annuelle à la surface de la Terre. De nombreuses études indiquent que la planète devient progressivement plus verte. Cette tendance au verdissement serait due à l'effet de « fertilisation par le CO2 » : l'augmentation des concentrations de CO2 dans l'atmosphère stimule la photosynthèse et entraîne une augmentation du nombre de feuilles vertes dans les écosystèmes, phénomènes ensuite observés par satellite au fil du temps. Il est clair que les concentrations de CO2 ont augmenté rapidement au cours du siècle dernier et continueront d'augmenter si les tendances actuelles se maintiennent. Cette situation a alimenté l'idée, autrefois répandue, que la Terre deviendrait une planète beaucoup plus verte à l'avenir, la croissance végétale étant stimulée par l'augmentation du CO2 et la capacité d'absorption du CO2 par la biosphère terrestre s'accroissant. Cependant, plusieurs études indiquent que certaines régions de la planète suivent une trajectoire inquiétante, de nombreuses zones de la surface terrestre présentant une tendance au brunissement, notamment les régions arctiques et tropicales, et passant du statut de puits de CO atmosphérique à celui de source de CO. Plusieurs hypothèses ont été avancées pour expliquer cette tendance au brunissement, parmi lesquelles les sécheresses et les incendies de grande ampleur, qui pourraient être liés à l'augmentation des températures de l'air induite par la hausse des concentrations de CO. Dans ce contexte, des études de modélisation ont permis de progresser en attribuant le verdissement de la végétation à la « fertilisation par le CO » et le brunissement à la perte de surface foliaire dans les régions tropicales, elle-même liée aux modifications des régimes de précipitations.

Cependant, des études sur l'effet de l'augmentation du CO sur les plantes indiquent également qu'à mesure que les concentrations atmosphériques de CO augmentent, le rapport C/N des feuilles ainsi que leurs teneurs en lignine et en tanins s'accroissent. Ceci rend non seulement la décomposition de la litière plus difficile, mais protège également la plante contre l'augmentation de l'herbivorie par les insectes, dont on prévoit également une hausse avec les concentrations de CO. De plus, les variations de fréquence et d'intensité des sécheresses et des vagues de chaleur induisent un stress oxydatif chez les plantes, susceptible d'entraîner des modifications du métabolisme secondaire. Ces modifications phytochimiques induites par les variations de concentration de CO, la sécheresse et les vagues de chaleur pourraient donc entraîner des changements de couleur et de propriétés spectrales des feuilles. À ce jour, l'impact des modifications du métabolisme secondaire du couvert végétal, en réponse à l'augmentation du CO et aux vagues de chaleur, sur les propriétés spectrales des feuilles n'a pas été étudié au-delà des relations bien documentées entre les pigments photosynthétiques et l'indice spectral couramment utilisé, le NDVI (Normalised Difference Vegetation Index).

L'objectif principal de cette thèse de doctorat est d'étudier les liens entre les propriétés chimiques et spectrales des feuilles chez les espèces végétales tempérées et la manière dont ces caractéristiques foliaires sont liées aux variations de la concentration atmosphérique de CO, aux vagues de chaleur et à la sécheresse. Le/la doctorant(e) explorera également les implications de l'utilisation des produits spectraux pour le suivi des changements fonctionnels des communautés végétales aériennes et souterraines à grande échelle, dans un contexte de changement global. In English:

For the past 40 years, satellites have been recording changes in the timing and the intensity of the seasonal and annual green wave' across the Earth's surface, with many studies indicating that the planet is progressively becoming greener (Mahecha et al., 2026). This greening' trend is thought to result from the CO2 fertilisation' effect whereby increased CO2 concentrations in the atmosphere stimulates photosynthesis and leads to the production of more green leaves in ecosystems, that are subsequently observed by satellites over time (Winkler et al., 2021; Mahecha et al., 2026). It is clear that CO2 concentrations have increased rapidly over the past century and will continue to do so under the business as usual' scenario. This once led to a popular idea that the Earth would become a much greener planet in the future as plant growth was stimulated by rising CO2 and the sink strength of the terrestrial biosphere would also increase. However, a number of studies have indicated that some places on the planet are following a darker path with many areas of the Earth's surface displaying a browning trend, including arctic and tropical regions (Jong et al., 2012; Yuan et al., 2019; Winkler et al., 2021) and flipping from atmospheric CO2 sinks to CO2 sources. A number of hypotheses have been put forward to explain this browning trend including large-spread drought and fires that can be linked to the increasing air temperatures driven by rising CO2 concentrations (Yuan et al., 2019; Winkler et al., 2021). In this context, modelling studies have made progress in attributing vegetation greening changes to CO2 fertilisation' and browning' events to leaf area losses in the tropics, attributed to changes in rainfall patterns.

However, elevated CO2 studies on plants also indicate that as atmospheric CO2 concentrations rise, leaf C:N ratios and leaf lignin and tannin contents are increased (Gifford et al., 2000; Gill et al., 2002; Niklaus et al., 2003; Poorter et al., 2005). This not only makes leaf litter harder to breakdown, but it also protects the plant from increases in insect herbivory also predicted to rise with CO2 concentrations (Currano et al., 2008; DeLucia et al., 2008). In addition, changes in the frequency and intensity of droughts and heatwave lead to oxidative stress in plants that can also lead to shifts in secondary metabolism (Feucht et al., 2015). Such phytochemical changes induced by changes in CO2 concentrations, drought and heatwaves could therefore lead to changes in leaf colour and spectral properties. So far the impact of changes in canopy secondary metabolism in response to increasing CO2 and heatwaves, on leaf spectral properties has not been explored beyond the well studied relationships between photosynthetic pigments and the commonly used spectral index NDVI (Normalised Difference Vegetation Index).

The overall goal of this PhD study will be to investigate the links between leaf chemical and spectral properties across temperate plant species and how these leaf traits relate to changes in atmospheric CO2 concentrations, heatwaves and drought. The PhD candidate will also explore the consequences remotely sensed products to track changes in plant aboveground and belowground community function at large-scales in a global change context.

In French:

Depuis 40 ans, les satellites enregistrent les variations de calendrier et d'intensité de la « vague verte » saisonnière et annuelle à la surface de la Terre. De nombreuses études indiquent que la planète devient progressivement plus verte. Cette tendance au verdissement serait due à l'effet de « fertilisation par le CO2 » : l'augmentation des concentrations de CO2 dans l'atmosphère stimule la photosynthèse et entraîne une augmentation du nombre de feuilles vertes dans les écosystèmes, phénomènes ensuite observés par satellite au fil du temps. Il est clair que les concentrations de CO2 ont augmenté rapidement au cours du siècle dernier et continueront d'augmenter si les tendances actuelles se maintiennent. Cette situation a alimenté l'idée, autrefois répandue, que la Terre deviendrait une planète beaucoup plus verte à l'avenir, la croissance végétale étant stimulée par l'augmentation du CO2 et la capacité d'absorption du CO2 par la biosphère terrestre s'accroissant. Cependant, plusieurs études indiquent que certaines régions de la planète suivent une trajectoire inquiétante, de nombreuses zones de la surface terrestre présentant une tendance au brunissement, notamment les régions arctiques et tropicales, et passant du statut de puits de CO atmosphérique à celui de source de CO. Plusieurs hypothèses ont été avancées pour expliquer cette tendance au brunissement, parmi lesquelles les sécheresses et les incendies de grande ampleur, qui pourraient être liés à l'augmentation des températures de l'air induite par la hausse des concentrations de CO. Dans ce contexte, des études de modélisation ont permis de progresser en attribuant le verdissement de la végétation à la « fertilisation par le CO » et le brunissement à la perte de surface foliaire dans les régions tropicales, elle-même liée aux modifications des régimes de précipitations.

Cependant, des études sur l'effet de l'augmentation du CO sur les plantes indiquent également qu'à mesure que les concentrations atmosphériques de CO augmentent, le rapport C/N des feuilles ainsi que leurs teneurs en lignine et en tanins s'accroissent. Ceci rend non seulement la décomposition de la litière plus difficile, mais protège également la plante contre l'augmentation de l'herbivorie par les insectes, dont on prévoit également une hausse avec les concentrations de CO. De plus, les variations de fréquence et d'intensité des sécheresses et des vagues de chaleur induisent un stress oxydatif chez les plantes, susceptible d'entraîner des modifications du métabolisme secondaire. Ces modifications phytochimiques induites par les variations de concentration de CO, la sécheresse et les vagues de chaleur pourraient donc entraîner des changements de couleur et de propriétés spectrales des feuilles. À ce jour, l'impact des modifications du métabolisme secondaire du couvert végétal, en réponse à l'augmentation du CO et aux vagues de chaleur, sur les propriétés spectrales des feuilles n'a pas été étudié au-delà des relations bien documentées entre les pigments photosynthétiques et l'indice spectral couramment utilisé, le NDVI (Normalised Difference Vegetation Index).

L'objectif principal de cette thèse de doctorat est d'étudier les liens entre les propriétés chimiques et spectrales des feuilles chez les espèces végétales tempérées et la manière dont ces caractéristiques foliaires sont liées aux variations de la concentration atmosphérique de CO, aux vagues de chaleur et à la sécheresse. Le/la doctorant(e) explorera également les implications de l'utilisation des produits spectraux pour le suivi des changements fonctionnels des communautés végétales aériennes et souterraines à grande échelle, dans un contexte de changement global.
In English:

The overall goal of this PhD study will be to investigate the links between leaf chemical and spectral properties across temperate plant species and how these leaf traits relate to changes in atmospheric CO2 concentrations, heatwaves and drought. The PhD candidate will also explore the consequences remotely sensed products to track changes in plant aboveground and belowground community function at large-scales in a global change context. In this context the specific objectives of the doctorant will be to design experiments and analyse a range of datasets to test the following hypotheses:

H1: Elevated CO2 concentrations result in plant species developing leaves that are browner';

H2: Differences in secondary metabolism between different tree species may result in some species developing leaves that are browner' than others when exposed to the same CO2 concentrations;

H3: Variations in leaf phenolic concentrations will vary systematically with reflectance in the brown' wavelengths;

H4: Differences in the concentration of phenolic compounds will vary with leaf spectral signals in different tree species and will vary with oxidative stress during the growing season;

H5: Differences in the concentration of leaf phenolic compounds can be detected using repeat digital photography from phenocams mounted in different ecosystems ;

H6: Differences in the phenolic and spectral properties of different tree species growing in mixed forests can be detected using repeat digital photography from phenocams mounted in different ecosystems;

H7: The rate of browning' in different regions of the land surface cannot be explained by drought or fire and;

H8: The rate of browning' may vary in different regions of the land surface because of differences in secondary metabolism in different groups of plant species.

In French:

L'objectif général de cette thèse de doctorat est d'étudier les liens entre les propriétés chimiques et spectrales des feuilles chez les espèces végétales tempérées et la manière dont ces caractéristiques foliaires sont liées aux variations de la concentration atmosphérique de CO, aux vagues de chaleur et à la sécheresse. Le/la doctorant(e) explorera également l'utilisation des données de télédétection pour suivre l'évolution du fonctionnement des communautés végétales aériennes et souterraines à grande échelle, dans un contexte de changement global. Dans ce contexte, les objectifs spécifiques du/de la doctorant(e) seront de concevoir des expériences et d'analyser divers jeux de données afin de tester les hypothèses suivantes :

H1 : Des concentrations élevées de CO entraînent le développement de feuilles plus brunes chez les espèces végétales ;

H2 : Les différences de métabolisme secondaire entre les espèces d'arbres peuvent expliquer que certaines espèces développent des feuilles plus brunes que d'autres lorsqu'elles sont exposées aux mêmes concentrations de CO ;

H3 : Les variations de concentration des composés phénoliques dans les feuilles varient systématiquement avec la réflectance dans les longueurs d'onde correspondant au brun ;

H4 : Les différences de concentration des composés phénoliques varient en fonction des signaux spectraux des feuilles chez les différentes espèces d'arbres et en fonction du stress oxydatif pendant la saison de croissance;

H5 : Des différences de concentration en composés phénoliques foliaires peuvent être détectées par la prise de photographies numériques répétées à l'aide de phénocams installés dans différents écosystèmes ;

H6 : Des différences dans les propriétés phénoliques et spectrales de différentes espèces d'arbres poussant dans des forêts mixtes peuvent être détectées par la prise de photographies numériques répétées à l'aide de phénocams installés dans différents écosystèmes;

H7 : Le taux de brunissement dans différentes régions de la surface terrestre ne peut être expliqué par la sécheresse ou les incendies and;

H8 : Le taux de brunissement peut varier dans différentes régions de la surface terrestre en raison de différences de métabolisme secondaire chez différents groupes d'espèces végétales.

Connaissances requises : écophysiologie végétale, biogéochimie, métabolisme végétal, biogéographie, télédétection et changements globaux.

Compétences requises : excellentes aptitudes à la communication écrite et orale ; maîtrise du traitement statistique des données (R ou Python) ; maîtrise de l'anglais (lu et parlé).

Compétences souhaitables : expérience en laboratoire, culture de plantes, travail sur le terrain, en serre et en environnement contrôlé, spectroradiométrie, phytochimie.

Une formation en écologie, en sciences végétales ou en biophysique est un atout.